Любое техническое устройство, которое переводит энергию одного вида в энергию другого вида, называется преобразователем. Микрофоны, например, преобразуют звуковые колебания в электрические, а громкоговорители — электрические колебания в звуковые; фотоэлементы преобразуют световой поток в электрические сигналы, и т. д. Рецепторы также можно назвать преобразователями различных видов внешней энергии в электрические сигналы. Это преобразователи, творцом которых была сама природа, совершенствовавшая их в течение длительной эволюции жизни на Земле. Мы знаем, что разнообразные механические стимулы, такие, как прикосновение, давление, вибрация, действующие на кожный покров, воспринимаются рецепторами кожи — либо свободными, не покрытыми оболочкой нервными окончаниями, либо включенными в капсулу. В органах слуха и зрения раздражение воспринимается высокоспециализированными, дифференцированными чувствительными клетками, а затем, после преобразования в электрический сигнал, передается на нервные клетки.
Рис. 9. Соединение рецептора с окончанием нейрона (А) Электрические сигналы рецепторов и афферентных нейронов (Б).
Прерывистой линией показано возникновение электрического тока в результате действия стимула (I) и соответственно повышение ионной проницаемости рецептивной поверхности. Деполяризация в рецепторной клетке приводит к возникновению рецепторного потенциала (II) В окончании нейрона возникает генераторный потенциал (III), который при значительной величине запускает потенциалы действия (III, IV).
Электрический сигнал, возникающий на уровне рецепторных структур в «зоне раздела» между внешней средой и мозгом, называется рецепторным потенциалом. Он представляет собой изменение электрического напряжения в рецепторе (рис. 9, II). При достаточной величине изменения этот потенциал вызывает в нервном окончании, контактирующем с рецептором, так называемый генераторный потенциал (рис. 9, III). Последний не распространяется, а удерживается в преобразующем участке нервного окончания. Такой потенциал может быть зарегистрирован как изменение напряжения на небольшом ограниченном участке в районе того места, где происходит процесс преобразования энергии. Если величина генераторного потенциала достигает определенных значений, то в нервном волокне возникает распространяющийся импульс (рис. 9, III, IV). Генераторные потенциалы целиком зависят от действующего стимула, их временные параметры определяются параметрами стимула. Эти потенциалы градуальны (постепенны), проводятся пассивно и затухают по экспоненциальному закону.
Как уже отмечалось, чувствительность органов чувств к специфическому для них виду энергии огромна. Наука о рецепторах пока не может дать исчерпывающего ответа на вопрос о том, что же в сенсорной клетке обусловливает такую исключительную чувствительность. Нет ответа и на вопрос о том, в чем заключаются отличия нервных стволов, проводящих сигналы к мозгу от разных рецепторов. Не определено также, что же исключительно специфического в конечных проекциях рецепторов в высших центрах мозга и что, например, было бы, если зрительный нерв связать с центрами слуха, а слуховой — с центрами зрения. Быть может, можно увидеть звук и услышать свет? Известно ведь, что любой раздражитель достаточной силы, будучи приложен к специфическому рецептору или отходящему от него нервному проводнику, вызывает ощущение той же модальности, как и при действии адекватного раздражителя. Сдавливание, скручивание, растяжение, удар по нерву вызывают обязательный поток импульсов.
Каждый может испытать ощущение света при быстром надавливании на глазное яблоко, а также резкое, неприятное, а иногда и болезненное ощущение при ударе локтя о твердые выступы, когда под ударом оказывается локтевой нерв. Мы знаем также, что подобные ощущения, сохраняя модальность, соответствующую органу чувств, ничего общего не имеют с нормальным ощущением света, кожной боли или прикосновения. Эти наблюдения из повседневной жизни часто приводятся как примеры неспецифических ощущений данной модальности, однако в научной литературе сведения о возможности использования раздражителей, действующие факторы которых резко отличаются от специфических видов энергии, чрезвычайно скудны.
И тем не менее существует предположение о том, что специализация ощущения — это скорее вопрос степени, градации, дифференциации раздражения и места его восприятия мозгом, нежели какого-то специального качества этого раздражения. Как будет описано в соответствующих главах (2 и 3), применение в наших исследованиях фокусированного ультразвука — искусственного раздражителя с физически точно определенными параметрами, количественно дозированного, действующего как на поверхностные, так и на глубокие воспринимающие структуры биологических объектов, дало возможность получить новые существенные факты, расширяющие представления о сенсорной специфичности.
Сигнализация, возникающая в «зоне раздела» между организмом и внешней средой и представляющая собой рецепторные и генераторные потенциалы, передается в центральную нервную систему нейронами (нервными клетками). Нейроны состоят из тела клетки, называемого также сомой, дендритов, или ветвей тела клетки, подводящих к нему нервные сигналы, и длинного волокна — аксона, или осевого цилиндра, отводящего сигналы от тела клетки (рис. 10). Когда речь идет о центральной нервной системе, то такое деление отростков клетки на дендриты и аксоны совершенно оправдано, так как они отличаются по форме и функции. Если мы говорим о периферических нервах, в этом случае разница не столь очевидна, ибо периферические нервы содержат нервные волокна, часть из которых проводит сигналы от двигательных ядер центральной нервной системы, а часть — от органов чувств к телам нервных клеток, расположенных в ганглиях, лежащих вблизи головного или спинного мозга. И если первые являются истинными аксонами, то вторые следовало бы рассматривать как дендриты. Однако, поскольку по строению и функции эти волокна не отличимы друг от друга, то независимо от направления проведения в них нервных сигналов они часто называются одними и теми же словами: «аксоны» или «нервные волокна».