Коснуться невидимого, услышать неслышимое - Страница 5

В зависимости от вида раздражителей, существующих как во внешней, так и во внутренней среде, рецепторы разделяются на механо-, фото-, хемо- и электрорецепторы, реагирующие соответственно на механические, световые, химические и электрические стимулы. По виду вызываемого ощущения рецепторы классифицируются как слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, болевые. По дальности расположения воспринимаемого раздражителя рецепторы рассматриваются как «дистантные» и «контактные». Разделяются рецепторы также по их структурным признакам.

Даже простое перечисление существующих классификаций рецепторов свидетельствует о том, что в некоторых отношениях эти классификации несовместимы, хотя может быть принята любая из них, в зависимости от задач исследования и описания существующих данных. Всякий человек, например, у которого хоть раз в жизни болел зуб, знает о том, что боль вызывается и механическими, и температурными, и химическими воздействиями. В связи с этим возникает вопрос: почему болевые (по ощущению) рецепторы воспринимают одинаково совершенно различные по своим физическим свойствам раздражители? Может быть, специализированных рецепторов боли вообще нет, а передается она теми же рецепторами, которые при нормальном состоянии организма воспринимают механические, тактильное или температурное, а возможно, и химическое раздражение?

Рассмотрим другой пример. Слуховые рецепторы воспринимают звук, источник которого располагается на значительном расстоянии от уха, и с этой точки зрения являются «дистантными». Оказывается, однако, что непосредственным раздражителем для слуховых рецепторов являются перемещения жидкостей внутреннего уха, возникающие в результате действия колебательных процессов (звука), происходящих во внешней среде. Следовательно, по механизму действия слуховые рецепторы являются «контактными». С другой стороны, осязание, обеспечивающееся деятельностью тактильных и температурных рецепторов, формируется как ощущение только при условии непосредственного контакта раздражителя с соответствующей рецепторной поверхностью. В то же время прикосновение предмета к кожной поверхности позволяет человеку составить его характеристику по разным качествам (гладкость, форма, температура), получить образ, спроецировать его во внешнюю среду.

Обонятельные рецепторы реагируют на запахи предметов, располагающихся на известном расстоянии, т. е. «дистантно», но по механизму действия молекул пахучих веществ представляют собой типичный пример контактного рецептора.

Даже ограниченный набор приведенных примеров, который можно было бы продолжить, свидетельствует о том, что рецепторы пока не поддаются рациональной классификации на единой, непротиворечивой во всех отношениях основе.

Приведем варианты классификации рецепторов:

1) по ощущению — зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные, болевые,

2) по механизму действия — хеморецепторы, механорецепторы, электрорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, осморецепторы,

3) по восприятию дальности раздражителя — дистантные, контактные,

4) по локализации — экстероцепторы, интероцепторы,

5) по месту приложения стимула — первично чувствующие, вторично чувствующие,

6) по структуре — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания, специализированные сенсорные нейроны, сенсорные эпителиальные клетки, ресничные рецепторы

Для удобства дальнейшего представления материала мы выбрали классификацию рецепторов по типу вызываемого у человека ощущения.

Каково же строение рецепторов, обеспечивающих различные типы ощущений? Свободные нервные окончания являются наиболее многочисленными рецепторами у человека и многих млекопитающих животных (рис. 2) Они находятся в поверхностных слоях кожи и эпителиальных покровах — в мышцах, связках, суставах и надкостнице. Эти окончания широко ветвятся, и зоны их ветвления перекрываются (рис. 3). Обнаружено, что свободные нервные окончания связаны с ощущением боли, чувствительны к изменению температуры и механическому раздражению, а также служат для обеспечения химической чувствительности, как например свободные нервные окончания тройничного нерва

Инкапсулированные нервные окончания (рис 4), т. е. окруженные капсулой, как следует из их названия, расположены в коже обычно на глубине, большей, чем свободные нервные окончания. Считается, что многочисленные рецепторы этого типа (тельца Пачини, Руффини, Мейснера, колбы Краузе и другие, названные по имени описавших их авторов) передают сведения о механической деформации лежащих вокруг них тканей и о температурном воздействии. Данные, представленные в приводимой ниже таблице, содержащей далеко не полный перечень рецепторных структур, обнаруженных у человека и животных, свидетельствуют о том, что тактильная, болевая и температурная чувствительность обеспечиваются широким спектром рецепторов.

Рис. 2. Свободное нервное окончание (I) и миелиновая оболочка нерва (II).

При механической деформации открываются «поры» (1), через которые идет ток ионов (2). Этот ток в электровозбудимой части нерва (3) генерирует электрический нервный импульс.

Специализированные сенсорные нейроны (первичные сенсорные клетки) обнаружены в различных поверхностных структурах животных. Например, вкусовые рецепторы насекомых, рецепторы внутренней поверхности брюшка рака, так называемые сенсорные волоски (например, вибриссы), соприкасающиеся с корнями волос, по мнению большинства исследователей, являются рецепторами изменений давления. Описаны также рецепторы такого типа, воспринимающие токи воздуха, положение суставов, вибрации. Наиболее высоко специализированными сенсорными нейронами с длинными центральными отростками являются обонятельные клетки (рис. 5).